Генетические коды окраса шерсти
Из двух половых хромосом только X-хромосома (но никак не Y-хромосома) определяет, какого окраса будет кот. Или если выразиться точнее, то только по состоянию гена О(о) на X-хромосоме мы можем сказать, какой цвет будет исходным в окрасе данного кота: красный или черный.
На первый взгляд может показаться, что Y-хромосома лишена какой-либо информации об окрасе, но это ни в коем случае не соответствует действительности. Y-хромосома содержит множество дополнительной информации относительно окраса животного. Локус на X-хромосоме, управляющий окрасом шерсти, нам скажет только о том, какой исходный окрас (красный или черный) будет дополнен, обогащен или видоизменен под влиянием других генов. И вот эти-то "другие" гены могут быть расположены как на X-хромосоме, так и на Y-хромосоме.
Разрешите предложить вашему вниманию две таблицы, в которых приведены доминантные и рецессивные гены.
Существует всемирно принятая система названий и сокращений для обозначения различных генов, с помощью которой мы всегда могли бы записать генотип животного. В 1968 году "Комитет по стандартизации генетических спецификаций для домашних кошек" принял список сокращений для обозначения генов, определяющих окрас, тип шерсти и некоторые другие признаки. К сожалению, эти сокращения не достаточно логичны и не всегда удобны в практическом использовании, а некоторые просто ошибочны. Но т.к. мы до сих пор работаем именно с этими обозначениями, в этих таблицах я привожу обозначения генов, которые касаются окраса шерсти:
Доминантные гены окрасов кошек
Обозначение |
Название |
Характеристика |
A |
агути |
окрас агути или тэбби, волоски поперечно окрашены желто-оранжевыми полосами |
B |
черный |
черный окрас |
C |
окрашено все тело |
максимальная пигментация |
D |
густой, плотный |
плотная пигментация |
I |
ингибитор |
поглощение пигментации на нижних частях волоса |
O |
красный |
красный окрас (связанный с полом) |
S |
белая пятнистость |
белая пятнистость или заплаты, вариабельная экспрессивность |
T |
тигровый |
образец тигрового тэбби рисунка (исходный ген тэбби рисунка, обозначается также Tm) |
Ta |
абиссинский |
окрас абиссинского тэбби, нерегулярно доминантен к Т |
W |
доминантный белый |
белый окрас, радужная оболочка глаз голубая, оранжевая или различно окрашена; маскирует все другие окрасы; может вызывать глухоту. |
Рецессивные гены окрасов кошек
Обозначение |
Название
| Характеристика |
a |
не-агути |
волос равномерно окрашен по всей длине, (действует только на черный окрас и его производные) |
b |
коричневый |
темно-коричневый, шоколадный окрас |
bl |
светло-коричневый |
светло-коричневый (циннамон), корица |
cb |
бурманский |
окрас шерсти темно-коричневый, американцы этот окрас называют Sablе соболиный |
cs |
сиамский |
Пойнтовый окрас шерсти, темная маска на лице, ногах, хвосте; более светлое в тон тело, глаза ярко-голубые |
ca |
голубоглазый альбинос |
белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза бледно-голубая |
c |
альбинос |
белый окрас шерсти, радужная оболочка глаза бесцветная(розовая) |
d |
разбавленный |
разбавление пигментации, а, следовательно, и окраса (например: черный превращается в голубой, шоколадный в лиловый и т.д.) |
i |
обычная пигментация |
полное развитие пигментации по всей длине волоса |
o |
"не красный" окрас |
проявление других генов, отвечающих за окрас шерсти |
s |
обычный окрас |
сплошной окрас (без белых пятен) |
tb |
классический тэбби |
мраморный, классический тэбби |
w |
"не белый" окрас |
полное проявление генов, отвечающих за окрас шерсти |
Решетка Пиннета: умная игра или игра случая
В разведенческой практике гомозиготное состояние генов называется "правильным". Если обе аллели, контролирующие какую-либо характеристику одинаковы, то животное называется гомозиготным, и в разведении по наследству будет передавать именно эту характеристику. Если одна аллель доминантная, а другая рецессивная, то животное называется гетерозиготным, и внешне будет демонстрировать доминантную характеристику, а по наследству передавать либо доминантную характеристику, либо рецессивную. Такое состояние генов уже никак нельзя назвать "правильным", т.е. очевидным и предсказуемым. От двух гетерозиготных животных по сильному окрасу может родиться гомозиготный котенок ослабленного окраса, т.е. от двух черных животных может родиться голубой котенок, а это, согласитесь, отнюдь не очевидно.
Примером двойного рецессива является лиловый окрас, при котором генотип и фенотип животного совпадают. От лиловых родителей может родиться только лиловый котенок. Такое состояние генов называется в разведении "правильным". Для того чтобы в разведении можно было прогнозировать окрасы котят - существует решетка Пиннета, названная так по имени английского ученого, который ее изобрел для демонстрации принципов наследственности.
Очень простой пример использования на практике решетки Пиннета мы можем рассмотреть на примере, приведенном в главе I.
1) черная кошка х красный кот |
♂ - кот
♀ - кошка
В - черный окрас
О - красный |
2) красная кошка х черный кот |
♀ / ♂ |
ХО |
У |
♀ / ♂ |
ХВ |
У |
ХВ |
ХВХО |
ХВУ |
ХО |
ХВХО |
ХОУ |
ХВ |
ХВХО |
ХВУ |
ХО |
ХВХО |
ХОУ |
50% черепаховых кошек
50% черных котов |
50% черепаховых кошек
50% красных котов |
Данный пример приведен для наследования окраса, сцепленного с полом, но это совершенно несущественно для принципиального понимания смысла решетки Пиннета. Существуют другие правила при работе с решеткой Пиннета: гены кота всегда записываются в верхней строке, горизонтально, слева направо, а гены кошки записываются по вертикали сверху вниз.
При построении решетки Пиннета для прогнозирования каких-либо характеристик у потомства, мы всегда будем точно знать, что мы можем получить от конкретных производителей, но, что не менее важно, - чего получить не можем.
Классификация окрасов, разделение окрасов на группы
Многие из нас смертельно боятся столь непонятных геометрических построений, которые постоянно встречаются нам во всех изданиях, где говорится о генетике кошек. К тому же все эти геометрические лабиринты тщательно упакованы химически-подобными формулами, которые по длине своей стремятся обогнать самого длинного удава. Мы должны расслабиться и посмеяться над этими страхами. Ничего сложного ни в этих построениях, ни в замысловатых формулах НЕТ! Я шаг за шагом раскрою вам все секреты решеток Пиннета.
Вначале мы просто должны понять, что все эти формулы - это своего рода стенографическая запись всех генетических проблем. Все, что актуально для решения определенной генетической проблемы - записано четко, компактно и наглядно.
Все гены, ответственные за формирование окраса кошки, сгруппированы в отдельные группы и в большинстве случаев (за небольшими исключениями) гены одной группы не оказывают влияние на гены другой группы, а генетические коды соответствуют "своим" группам окрасов. Т.е., если мы хотим записать генетический код какого-либо окраса, мы должны будем вспомнить, к какой группе окрасов он принадлежит, - и внутри уже этой группы расписать его с незначительными корректировками. Это касается окраса шерсти, а с генетикой цвета глаз мы познакомимся в конце книги.
-
Self или Solid. Группа сплошных окрасов. Каждая шерстинка окрашена одинаково от корня до окончания волоса.
-
Agouti. Группа тэбби окрасов. Каждая шерстинка окрашена в перемежающиеся более темные и светлые полосы (Ticking). В природе коты окраса агути никогда не встречаются, все они в своем окрасе демонстрируют тэбби-рисунок (более подробно см. главу III).
-
Tabby. Группа рисунчатых окрасов. Агути дополнен тигровым, мраморным или пятнистым рисунком.
-
Silver. Окрашена только верхняя часть волоса (Tipping). Прикорневая часть волоса - белоснежна или значительно высветлена.
-
Colourpoint или Siamese. Группа пойнтовых окрасов, в Америке этот окрас называется гималайским. Все тело достаточно светлого тона, а все выступающие части тела (пойнты) - уши, маска на лице, лапы и хвост окрашены в более яркий, насыщенный цвет, отлично контрастирующий с основным окрасом. Хотя об этом практически не говорят, мошонка у котов - это тоже пойнт.
-
Tortie. Группа черепаховых окрасов. Черепаховые окрасы как самостоятельная группа могут рассматриваться весьма условно. Объяснение этому простое: речь идет исключительно о женских особях, которые не могут скрещиваться между собой. Черепаховые и сплошные окрасы (группа 1) вместе носят название "классических окрасов".
-
Particolours. Группа калико и би-колоров. Все вышеупомянутые окрасы в сочетании с белым. Вносит определенную путаницу тот факт, что многие ассоциации черепаховый окрас относят к партиколорам.
Примечание: Обратите внимание на то, что окрас конкретной кошки не всегда ограничивается какой-либо определенной окрасной группой. В одной кошке могут прекрасно соединиться сплошной, гималайский, тэбби и серебристый окрасы. Это связано с тем, что при скрещивании происходит независимое комбинирование генов, которые находятся в разных парах хромосом. В противном случае мы сталкиваемся с примером сцепленного наследования (например, гималайский окрас, который неизменно связан с синими глазами; белый окрас, голубые глаза и наследственная (частичная) глухота; прижатые к черепу уши скоттиш-фолда в гомозиготном состоянии и наследственные скелетные аномалии и т.д.).
Вопросы и ответы: серии генов, характеризующие окрас шерсти
Серия: |
Проявление: |
Генетический код: |
1. Всегда ли окрас шерсти сопровождается тэбби-рисунком? |
Распределение пигмента по длине волоса |
agouti |
A |
non-agouti |
a |
2. В каком случае окрас шерсти интенсивно-черного исходного окраса и в каком случае один из двух производных от него окрасов: шоколадный или циннамон? |
Однотонный окрас шерсти |
black |
B |
chocolate |
b |
cinnamon |
bl |
3. В каком случае окрас шерсти равномерно интенсивен по всему телу и в каком случае он может быть отодвинут к выступающим частям тела (уши, маска, ноги, хвост) и даже исчезнуть вовсе? |
Распределение окраса по телу
(серия "альбино") |
волос окрашен по всему телу |
С |
бурманский окрас: несколько осветлен по телу |
cb |
сиамский окрас: окрашены только выступающие части тела |
cs |
голубоглазый альбинос: белый окрас шерсти, светло-голубые глаза |
ca |
истинный альбинос: белый окрас шерсти, неокрашенная (розовая) радужка глаза |
с |
4. В каком случае окрас шерсти интенсивного исходного окраса и в каком случае разбавленного осветленного окраса? |
Интенсивность пигментирования |
полная пигментация |
D |
разбавленная пигментация |
d |
5. В каком случае окрас шерсти полностью окрашен от основания до кончика волоса и в каком случае высветлен у корня и называется "silver"? |
Присутствие или отсутствие желтой пигментации в нижней части каждого волоса |
silver |
I |
non-silver |
i |
6. В каком случае в окрасе животного присутствуют белые заплаты? |
Белая пятнистость,
сочетание исходного окраса с белым |
white spots |
S |
no white spots |
s |
7. Какие виды тэбби-рисунка мы знаем? |
Распределение по корпусу (агути и нон-агути) определенного рисунка |
abyssinian
ticking |
Ta |
mackerel |
T |
blotched |
tb |
8. В каком случае животное будет иметь белый окрас? |
Маскирует все остальные окрасы |
white |
W |
non-white |
w |
9. В каком случае окрас шерсти кошки будет производным от красного цвета, т.е. в каком случае котенок будет красным (или кремовым)? |
Все окрас (за исключением белого) превращает в красный, сцеплен с полом |
red |
O |
non-red |
o |
* blue & chocolate образуют lilac (bbdd);
blue & cinnamon образуют fawn (blbldd).
** Генетический код кремового окраса (ddO), код "о" означает "нормальный окрас, не-красный". Это очень важный момент для понимания и постарайтесь не запутаться в этом вопросе. Обычно заглавными буквами записываются доминантные гены, а прописными буквами - рецессивные. Но наш случай не вписывается в общие рамки. Красный и черный не составляют пару доминантный/рецессивный, а в силу того, что они расположены в одном локусе на Y-хромосоме, взаимоисключают друг друга. Поэтому было бы более логичным заменить существующие коды на OB или OE для черного (eumelanin) окраса и OR или OP для красного (phaeomelanin) окраса, указав неполное доминирование этих генов.
Резюме
В этой главе мы познакомились с генетическими кодами для различных окрасов и разделением окрасов на отдельные группы. Необходимо запомнить, что все многообразие окрасов подразделяется на 9 основных групп, каждой из которых соответствуют свои генетические коды. Причем гены, контролирующие одну группу окрасов, в большинстве случаев никоим образом не оказывают влияние на гены, контролирующие другую группу окрасов и, следовательно, один кот в своем окрасе может соединить окрасы, принадлежащие разным окрасным группам.