ОКРАС КОШКИ

Обзор генетики окрасов

Окрас шерсти, кожи и глаз у всех животных определяется наличи¬ем (или отсутствием) специфиче¬ского пигмента - меланина. Меланин включается в кератин волоса, в основном в его корковое и мозговое веще¬ство. В волосе меланин содержится в виде микроскопических гранул, которые изменя¬ются по форме, размеру и плотности, созда¬вая все многообразие цветов.

Существует две формы меланина - эумеланин и феомеланин. Гранулы эумеланина сферической формы, они поглощают свет, придавая шерсти черный цвет. Гранулы феомеланина имеют удлиненную овальную форму и отражают свет в желто-оранжево-красном диапазоне. Синтез феомеланина регулируется генами, отличными от тех, которые регулируют синтез  эумеланина.

Некоторые гены могут изменять плотность гранул меланина, в результате чего возникают другие цвета. Наибольшее количество разновидностей в гамме черного цвета. Таблица дает представление о вариа¬циях цвета и соответствующих этим вариациям генотипах.

Изменения гена В (Black), ответственного за синтез эумеланина, представляют собой вариации от черного и шоколадного окрасов до теплого, красновато-коричневого (или, иначе, коричного). Эти цвета, как считается, появляются из-за меньшего числа гранул эумеланина в кератине волоса. По другой теории, изменение цвета происходит из-за степени окисления  эумеланина.

		Усиленные (Dense) (D-)	Ослабленные (Dilute) (dd)
Цвета, основанные на черном (эумеланин)	Черный (Black) (В-)	Черный (Black)	Голубой (Blue)
	Шоколадный (Brown) (bb)	Шоколадный (Chocolate)	Лиловый (Lilac)
	Коричный (Light Brown) (b'b1)	Цинамон (Cinnamon)	Карамель (Fawn)
Цвета, основанные на красном (феомеланин)	Оранжевый (Orange) (0(0))	Красный (Red)	Кремовый (Cream)

Шоколадный цвет (bb) - промежуточная стадия от черного к коричному. Еще его называют каштановым или коричневым.

Коричный (blbl) - наиболее рецессивная форма, др. его название - циннамон. У абиссинскои породы этот цвет называется сорель. Шоколадный цвет рецессивен по отношению к черному, коричный - по отношению к шоколадному.

Цвет волоса может меняться не только за счет плотности распределения пигмента, но и за счет изменения его формы. Проявляется это ослаблением основного цвета, снижени¬ем его интенсивности. За это ответственен ген D (Dilutor).
Под действием рецессивной формы (dd) происходит изменение черного цвета в  голубой, зрительно - это разнообразные оттенки серого. Шоколадный изменяется в лиловый (др. название - лавандовый), коричный - в карамельный цвет (кофе со сливками или фавн). Ослабление цвета является рецессив¬ным по отношению к усиленной окраске.

Красный цвет (Orange - О), обусловленный наличием феомеланина, имеет значи¬тельно меньше вариаций.

В зависимости от насыщенности окраса цвет меняется от красно-коричневого до почти желтого. Однако это нельзя рассма¬тривать как генетические вариации. Красный цвет описывается также как оранжевый или желтый. Кремовый цвет является ослаблен¬ным красным и проявляется под действием аллели dd.

АЗИАТСКАЯ ГРУППА ОКРАСОВ (КОЛОР-ПОЙНТЫ)

Варианты, описанные выше, были заме¬чены как в Европе, так и в западном полуша¬рии в течение многих сотен лет. Другой набор мутаций был завезен с бурманскими и сиамскими кошками из Азии. Окраска эта определяется хорошо изученным геном (С - Color). Ген С имеет целый рад вариаций, которые принято называть в соответствии с породой, для которой этот окрас наиболее характерен, cb - бурманский окрас, характер¬ный для бурманских кошек, самый темный и наименее контрастный из этой группы цветов. Др. название - сепия. Наиболее интен¬сивно окрашены выступающие участки тела, тело в целом более светлого оттенка. Под действием гена cb черный цвет ослабляется до темной сепии, красный - до желтого. Сиамский окрас cs значительно контрастнее. Для него характерен белый окрас тела в целом и яркий окрас выступающих частей. Цвет частей зависит от проявлений генов В (во всех его модификациях), О и D. Сиамский окрас определяет, в том числе, и колорный  окрас у персидских кошек.

Цвет (С-)	Сепия (Sepia) (cbcb)	Норка (Mink) (cbcs)	Пойнт (Point ted) (cscs]
Черный (Black) (B-D-)	Коричневый соболиный сепия (Sable Seal Sepia)	Черный норковый (Seal Mink). Дикий (Natural Mink)	Сил-пойнт или черный пойнт (Seal Point)
Голубой (Blue) (B-dd)	Голубой сепия (Blue Sepia)	Голубой норковый (Blue Mink)	Голубой пойнт (Blue Point)
Шоколадный (Chocolate) (bbD-)	Шоколадный сепия (Chocolate Sepia). Шампань (Champagne)	Шоколадный норковый (Chocolate Mink). Шампань норковый (Champagne Mink)	Шоколадный пойнт (Chocolate Point)
Лиловый (Lilac) (bbdd)	Лиловый сепия (Lilac Sepia). Платиновый (Platinum)	Лиловый норковый (Lilac Mink). Платиновый норковый (Platinum Mink)	Лиловый пойнт (Lilac Point Платиновый пойнт (Platinum Point)
Циннамон (Cinnamon) (blblD-)	Циннамон сепия (Cinnamon Sepia)	Циннамон норковый (Cinnamon Mink)	Циннамон-пойнт (Cinnamon Point)
Карамель (Fawn) (blbldd)	Карамель сепия (Fawn Sepia)	Карамель норковый (Fawn Mink)	Карамель-пойнт (Fawn Point)
Красный (Red) (D-O(O))	Красный сепия (Red Sepia)	Красный норковый (Red Mink)	Красный-пойнт (Red Point)
Кремовый (Cream) (ddO(O))	Кремовый сепия (Cream Sepia)	Кремовый норковый (Cream Mink)	Крем-пойнт (Cream Point)

Ванда Санчитос (сил-пойнт) и Казанова Жан-Море (голден-шоколад-тебби-пойнт)
питомник Sanchitos, Клуб Тайских Кошек

ГЕНЕТИКА

Сплошные окрасы
У каждой кошки есть и В и О гены. Одна¬ко при сочетании ОО черный цвет, как правило, не проявляется. Здесь мы впервые сталкиваемся с генетическим термином «эпистаз», который обозначает подавление одним геном действия другого, не связанного с ним гена.

В гомозиготном состоянии у кошек ген ОО блокирует действие генов ряда В - черный - и препятствует, таким образом, развитию черного окраса. Его «остатки» - отдель¬ные черные ворсинки на красной или кремо¬вой шерсти.

Черный и черепаховый окрасы
Ген О расположен на X хромосоме, поэ¬тому его проявление напрямую связано с полом. Кот имеет только одну X хромосому, и при наличии гена О кот будет красным. Кошка имеет две X хромосомы. Поэтому красной она будет только при наличии гена О на обеих X хромосомах. Если же кошка несет красный ген только в одной хромосоме, черный пигмент также может проявиться, и тогда ее окрас будет причудливой смесью черных и красных «заплат». Он называется черепаховым. Соотношение черных и красных участков на шерсти черепаховой кошки носит произвольный характер и потомству не передается.

Черепаховый цвет может быть ослаблен действием генов dd, в этом случае цвет про¬является в виде голубых и кремовых участков. Это голубо-кремовый окрас. Поскольку черный имеет множество вариаций, наблюдаются вариации шоколадная черепаха, лиловая черепаха, сорель черепаха, фавн черепаха.

Белые окрасы
Белый цвет указывает на отсутствие пигментации шерсти, то есть в шерсти не откладывается пигмент, который обусловлен генетическим кодом животного. Белая шерсть, как правило, обусловлена наследственными факторами, но может быть и следствием различных заболеваний. Мы рассмотрим только наследственные механизмы возникновения белого окраса.

На ранних этапах развития эмбриона в районе нервной трубки закладываются так называемые меланобласты. Это клетки-предшественники меланоцитов. Меланоциты размещаются в волосяных фолликулах и отвечают за синтез меланина. По мере развития зародыша меланобласты от нер¬вной трубки должны мигрировать к перифе¬рическим участкам: сетчатке глаза, волося¬ным фолликулам. При этом большое значе¬ние имеет синхронность образования у эмбриона волосяных фолликулов и сроков миграции меланобластов. Механизмы, кото¬рые могут препятствовать данному процессу:

Ген доминантного белого окраса также влияет на пигментацию глаз и может вызы¬вать нарушения слуха. Механизмы этого явления выявлены не полностью. Считается, что ген W может тормозить миграцию не только меланобластов, но и некоторых др. клеток-предшественников. По другой теории, ген W сцеплен с генами-модификаторами, которые и могут приводить к данным измене¬ниям. Необходимо также учитывать, что доминирующий белый ген W блокирует рабо¬ту существующих генов, определяющих пиг¬ментацию кошки.

Тем не менее эти гены (b, о, d) присутствуют у любой белой кошки и передаются потомству. К сожалению, определить генотип белой кошки по внешним признакам невозможно. Нужно изучать родословную животного и результаты спариваний. Разведение двух кошек доминантного белого окраса приведет к рождению белых котят. Однако если оба родителя гетерозиготны по гену W, то не исключено возникновение в помете и других цветов.

Белая пятнистость
Второй ген или, возможно, аллельная серия генов, также связанная с блокировкой пигментообразования, называется генами белой пятнистости или пегости. Один из них действует в период эмбрионального развития на стадии смыкания полостных эмбриональных трубок, а потом выключается и больше никак не проявляются. Другие успевают блокировать миелоциты на стадии их мигра¬ции в волосяной сосочек в корень волосков на большой протяженности. Степень белого в окрасе весьма вариабельна, от окраса ван (Van), когда животное может быть целиком белое либо иметь цветные отметины на голове и хвосте, до окраса миттед (Mitted), когда белые отметины присутствуют лишь на носочках.

Существуют различные теории наследо¬вания соотношения белого, наиболее популярные из них - наследование по генам-модификаторам: чем больше поколений 2-цветных кошек спаривается между собой, тем больше «накапливается» белого цвета у их потомков. Согласно др. теории имеется целая аллельная серия генов белой пятни¬стости, сочетание которых и определяет распределение белых и цветных отметин по телу кошки. К сожалению, в случае с биколорным окрасом нельзя с уверенностью прогнозировать соотношение белого цвета у их потомков.

Все разновидности определяются количеством белого и окрасом цветных пятен.

• С белыми перчатками (Mitted) - белые «тапочки» на лапах.
• С белым «медальоном» (Locket) - белое пятно на груди.
• С белыми «пуговицами» (Buttons) - одно или более маленьких белых пятен.
• Двухцветные (Bicolor) - равномерно распределенные цветовые пятна должны покрывать от 1/2 до 2/3 тела. Пятна не должны быть слишком большими или слишком маленькими, белый цвет не должен преобладать.
• Арлекин (Harlequin) - основной фон белый с несколькими крупными пятнами, связанными между собой.
• Ван (Van) - белый с цветными отметинами на голове и хвосте.
• Смокинг (Tuxedo) - с белыми лапами и грудью. Может иметь немного белого на голове.

• Черепаховый с белым (Tortoiseshell and White) - основной окрас черепаховый, встречаются небольшие белые участки.
• Голубо-кремовый с белым (Blue-cream and White) - основной окрас голубо-кремовый, встречаются небольшие белые участки.
• Калико (Calico) - черепаховый с белым, белый преобладает. Чем больше белого, тем крупнее и четче прорисованы красные и черные пятна. Крупные черные пятна обычно сплошные, а красные с отметинами.
• Разбавленный калико (Dilute calico) - такой же, как предыдущий, но с голубыми и кремовыми пятнами. Голубые пятна однородны, кремовые с отметинами.
• Пятнистый табби с белым (Patched tabby and White) - возможно разное количество белого.

Взаимодействие с другими генами, определяющими окрас (W, В, О, d, С)
Сочетается с другими генами, определяющими окрас, не подавляя их. Окрас, обусловленный действием других генов, проявляется на «цветных» участках биколорных кошек. Исключение - доминантный белый окрас, под влиянием которого кошка оказывается белой, без пятен.

Альбинизм (с)
Для гена са (альбинизм) характерен голубой (чаще бледно-голубой) цвет глаз, для гена с - красный. Красный цвет в данном случае определяется полным отсутствием пигмента, вследствие чего становится видна сосудистая сетка. Мутации эти встречаются крайне редко, и в современных породах не закреплены.

Рассмотрим механизм образования аль¬бинизма, а также «азиатской» группы цветов. Как известно, цвет кошки определяется не только наличием пигмента в волосе, но и его отсутствием. Одна из причин отсутствия пигмента - нарушение его синтеза или полная его блокировка. Такое нарушение влияет не только на окрас шерсти, но и на окрас кожных покровов, сетчатки глаза. У вариаций саса и сс синтез пигмента в организме полностью заблокирован. Это так называемый классический, или полный альбинизм. У остальных описанных вариаций синтез пигмента значительно ослаблен. Причем степень синтеза пигмента связана с температу¬рой тела. Чем ниже температура, тем более интенсивно синтезируется пигмент. Именно этим объясняется расположение наиболее ярких отметин - пойнтов. Наиболее удален¬ные участки тела (хвост, кончики лап, уши, мордочка) всегда имеют более низкую температуру, нежели тело в целом.

Табби окрасы
Табби, или рисунчатые окрасы - наиболее распространенная группа окрасов. Как ни парадоксально звучит, но все кошки на генетическом уровне - табби. Генетически не таббированных кошек нет. А вот возможность продемонстрировать свой рисунок имеют далеко не все кошки.

Гены агути («А») и неагути («а») обеспечивают лишь распределение пигмента в волосе, но не влияют на собственно пигментацию. Цвет пигмента зависит от генов, опре¬деляющих пигментацию кошки (черный «В» и весь ряд его вариаций: «b» - шоколадный и «bl» - циннамон или красный «О»), Интенсивность окраса - от действия гена «D», проявляющаяся, соответственно, голубым, лило¬вым, фавном или кремовым окрасом.

Зрительно действие гена агути проявляется в размещении на каждом волоске пигментных колец, цвет которых зависит от основного пигмента, более интенсивно окрашенных на кончиках и имеющих более светлый тон ближе к корню. Такое распределение цветов называется тикингом, а кошки с таким окрасом - тикированными.

Полосы на волосе черного окраса приобретают серовато-бежевый оттенок, но стоит помнить, что это изменение пигмента эумеланина (черного пигмента), а не проявление отсутствующего на генетическом уровне феомеланина (красного пигмента).

Черный тикированный часто называется браун, т.к. сочетание черных, коричневых, сероватых и бежевых оттенков дает визуаль¬но различные оттенки коричневого. Там, где в родословной европейского клуба будет написано Black tabby (черный мрамор), в американской будет - Brown tabby (коричневый мрамор). Относительно окраса кошек это синонимы. Теперь возвращаемся к упомянутому ранее сочетанию «аа» - гомозиготному состоянию рецессивного гена неагути. Здесь мы вновь сталкиваемся с генетическим термином «эпистаз». В гомозиготном состоянии ген неагути блокирует действие генов ряда «Т» - табби - и препятствует, таким образом, развитию таббированных (рисунчатых) окрасов.

Табби
Рисунок на шерсти кошек определяет ген «Т» - tabby. Ген «Т» определяет всю гамму рисунков, типичных для разнообразных пород при искусственном разведении, и для разнообразных местностей при свободном размножении. Рассмотрим все варианты таббированных окрасов, а также все вариации генов, их определяющих.

Ticked Tabby, тикированное, урезанное табби, абиссинский окрас - этот окрас вне¬шне почти лишен рисунка и характеризуется тикингом почти без табби по телу, но в сочетании с др. признаками табби окраса: осветленным подбородком, иногда рисунком в виде буквы «М» на лбу и остаточным рисун¬ком на груди и ногах. Окрас обусловлен действием доминантного гена «Та». (По некоторым источникам - полудоминантного). Ген наиболее характерен для абиссинских кошек, однако встречается в различных популяциях, а также в дикой природе.

Mackerel Tabby, тигровый, полосатый, мак¬релевый окрас - самый распространенный в табби группе. Окрас определяется геном «Т», рецессивным по отношению к гену «Та».

Этот окрас характеризуют поперечные полосы по телу, иногда разорванные. Сплошные и разорванные вариации не связаны с изменением гена «Т», а зависят от работы генов-модификаторов. Некоторые фелинологи предпочитают животных со сплошными полосами называть тигровыми, с разорванными - макрелевыми. Однако кошки с иде¬альным тигровым окрасом встречаются крайне редко.

Продолжение статьи здесь