КОШКИ КАК КАРНИВОРЫ (ПЛОТОЯДНЫЕ ЖИВОТНЫЕ)

Таксономически, кошки и собаки – члены группы плотоядных и поэтому классифицируются как плотоядные животные. Однако, исходя от диетарного рассмотрения, собаки – всеядные существа, а кошки и другие члены семейства Кошачьих – строгие или истинные плотоядные животные. Различие в использовании пищи является очевидным из уникальной анатомической, физиологической, метаболической и поведенческой адаптаций кошек к строго плотоядной диете.

Бывает же счастье в жизни!!!!
Счастливый тайский кот Маркиз
Фото © leo17, г. Москва
Клуб Тайских Кошек

Поведение

Домашние кошки схожи по некоторым особенностям пищевого поведения со своими дикими собратьями. В отличие от большинства млекопитающих, кошки не показывают регулярной ежедневной ритмичности в циклах сна, активности, кормления и потребления жидкости.

Кошки типично потребляют пищу за 10–20 небольших приемов в течение дня и ночи. Эта пищевая особенность, вероятно, отражает эволюционные отношения кошек и их добычи. За исключением африканских львов, кошки – уединенные охотники. Мелкие грызуны (например, полевки и мыши составляют 40% или больше в естественной диете кошки; однако, большую часть добычи могут составлять также молодые кролики и зайцы. Разнообразие другой добычи (например, птиц, рептилий, лягушек и насекомых) также ими используется, но в меньших количествах. Средняя мышь обеспечивает приблизительно 30 килокалорий (125 кДж) или около 8% ежедневной потребности в энергии дикой кошки (ЕЭП – ежедневная энергетическая потребность). Таким образом, повторные циклы охоты в течение дня и ночи призваны обеспечивать достаточное потребление пищи для средней кошки. Кроме того, при домашнем содержании повторные циклы охоты перешли в нормальное пищевое поведение для кошек путем частых небольших кормлений.

Хищное начало в кошках настолько сильно, что они прекращают поедание имеющейся пищи, чтобы отдаться новой охоте. Эта стратегия позволяет многократную добычу пищи, что оптимизирует её доступность и пригодность. К сожалению, это поведение может расстроить владельцев кошек, которые путают хищное поведение с голодом. (См. статью "Пищевое поведение кошек"). Многие владельцы рассуждают, что сытая кошка не будет охотиться, и разочаровываются, когда их домашний питомец убивает певчих птиц. Дополнительное кормление может сократить время для охоты, но не искоренит охотничьего поведения.

Кошки очень чувствительны к физической форме, запаху и вкусу пищи. Кошки потребляют свою добычу, начиная с головы. Оральная осязательная чувствительность важна для нормального пищевого поведения у кошек, что необходимо учитывать при скармливании новых продуктов. Кошки предпочитают твердые, влажные пищевые продукты, схожие по характеристикам с плотью. Кошки плохо принимают пищу с порошкообразными, липкими и очень жирными свойствами.

Кошки находят некоторые ароматы очень привлекательными, что является отражением пищевых характеристик их естественных источников. Кошки предпочитают вкусы различных животных изделий, включая жир, гидролизаты белка (дигест, или выварка), мясные экстракты и некоторые свободные аминокислоты, изобилующие в мышечных тканях (то есть, аланин, пролин, лизин и гистидин). В отличие от собак и других всеядных существ, кошки не привлекаются вкусом сахара и несклонны к ароматам, полученным из растительных изделий (например, глутаминовой кислоте и среднецепочечным триглицеридам). Большая вариация в пищевых предпочтениях очевидна среди популяции кошек; владельцы часто сообщают, что кошки привлекаются ароматами мускусной дыни, тыквы, бананов или сельдерея; на предпочтение к аромату и структуре отдельных кошек часто влияет ранний опыт. Кошки, приученные к определенной структуре или типу пищи (то есть, влажный, сухой, полувлажный) могут отказаться от продуктов с другой структурой. Это становится важным при скармливании кошкам новых диет.

Вопреки кошачьей репутации как привередливых едоков, кошки будут выбирать новую пищу взамен текущему продукту. Таким образом, кошки рассматриваются как неофилы. Обратной является истина, что в незнакомой или стрессовой обстановке кошки могут отвергать новую пищу (неофобия). Эти свойства пищевого поведения кошек необходимо учитывать при определении причин анорексии у кошек во время госпитализации, что часто недооценивается в такой ситуации. У диких кошек также проявляется предпочтение к животным продуктам. При поедании жертвы дикие кошки избегают поедания растительного материала из внутренних органов.

Дикие собаки и волки первым поедают внутренние органы жертвы. Травоядные животные наиболее частая добыча; следовательно, содержимое ЖКТ основной источник растительного материала. Таким образом, некоторое количество растительного материала включено в диету животных поедающих внутренние органы.

Температура пищи также имеет влияние на выбор кошек. Кошки с готовностью не будут поедать пищу предлагаемую либо холодной, либо горячей, тогда как продукты, предлагаемые с температурой близкой к температуре тела (38,5 Со) наиболее ими предпочтительны. Это предпочтение объясняется тем фактом, что дикие кошки поедают только что убитую жертву, имеющую в момент съедения нормальную температуру тела.

Сенсорные структуры

Глаза кошек хорошо приспособлены для охоты. Их визуальная острота больше, чем у собак из-за большей оптической коры. Уши кошек вертикальны, стоят вперед и имеют 20 взаимно связанных мускулов, чтобы обеспечить прекрасный контроль, необходимый для точного определения местонахождение звука. Кошки также распознают высокие звуки, которые представляют диапазон звуковых частот, испускаемых типичной добычей. Наконец, очень чувствительные лицевые усы и осязательные волосы, как предполагают, помогают кошкам в охоте при тусклом свете и защищают их глаза.

Конечности

Выдвигающиеся когти кошек – уникальная адаптация для охоты. Острые как игла кончики когтей, с их подобно крюку кривым изгибом идеальны для захватывания и фиксации добычи; они легко отводятся назад, поэтому не производят шума при преследовании добычи. Напротив, когти собак играют только вторичную роль в захвате добычи.

Ротовая полость

Кошки и собаки имеют такое же количество резцов, выступающих клыков и плотоядных зубов ( увеличенные верхние премоляры и более низкие моляры, приспособленные для состригания плоти). Однако, кошки имеют меньшие премоляры и моляры, которые не имеют щелевидных коронок, что является признаком всеядных животных. Челюсти кошек имеют ограниченные латеромедиальную (из стороны в строну) и краниокаудальную (вперед-назад) подвижности, что ограничивает размалывающие способности. Ножницеобразное действие плотоядных зубов идеально для постановки затылочного укуса, используемого в поперечном разрезе спинного мозга при обездвиживании и убийстве жертвы. Кошки не имеют слюнной амилазы, которая начинает переваривание диетарных крахмалов. Эта адаптация отражает питательный состав естественной добычи кошек (то есть, незначительное содержание крахмала).

Желудок

Поскольку кошки в дикой природе характеризуются частым потреблением небольших порций, желудок менее важен как резервуар для хранения пищи по сравнению с желудком собак. Таким образом, желудок домашних кошек является более простым, чем у собак (то есть, относительно небольшим, с железистым дном меньшим по площади).

Таблица 1. Сравнение отношения длины тонкого кишечника к длине тела у некоторых видов.

Тонкий и толстый кишечник

Кишечная протяженность, определяемая отношением кишечника к длине тела, является заметно меньшей у кошек, чем у всеядных и травоядных животных (Таблица 1). До некоторой степени, большая высота кишечной ворсинки увеличивает площадь поглощающей поверхности. В целом, поглощающая способность является, по оценкам, на 10 % меньше, чем у собак. Поэтому, собаки могут более эффективно использовать разнообразные продукты, некоторые из которых могут требовать большей времени переваривания, чем ткани животного.

Транспортная система сахаров в тонком кишечника у кошек не приспособлена к изменениям уровней диетарных углеводов, потому что свободный сахар и сложные углеводы обычно составляли несущественный процент от их рациона (Таблица 2). У кошек, панкреатическая секреция амилазы составляет приблизительно 5 % от показателей секреции у собак. Панкреатическое образование фермента относительно не адаптивно у кошек, как ожидалось бы у видов непривычным к существенным изменениям в уровнях диетических углеводов.

Некоторые аминокислотные переносчики в тонком кишечнике кошек являются очень адаптивными, особенно переносчик, ответственный за всасывание аргинина. Это обнаружение подчеркивает важность количества белка и определенных аминокислот в продуктах для кошек. В отличие от всеядных, кошки не способны синтезировать существенные количества орнитина или цитрулина в кишечнике. Эти аминокислоты предшественники для синтеза аргинина. Эта несостоятельность заканчивается абсолютной потребностью кошек в аргинине, которая обсуждается ниже. Кошки имеют остаточную слепую кишку и короткую ободочную. Эти анатомические особенности ограничивают способность кошки использовать трудно переваримые крахмалы и клетчатки путем микробной ферментацией в ободочной кишке.

Таблица 2. Сравнение уровней нутриентов, рекомендованных AAFCO**, для поддержания взрослой кошки и избранными нутриентами в сыром мясе (говядине) и тушках крыс.

Нутриенты *	Рекомендации AAFCO **	сырая говядина	тушка крысы
Влажность (%)	-	60	63,6
Протеин (%)	26	42,5	55
Жир (%)	9	50	38,1
Линолиевая кислота (%)	0,5	-	9,1
Углеводы (%)	-	-	1,2
Клетчатка (%)	-	-	0,55
Зола (%)	-	-	5,22
Вычисленная МЭ(ккал/г)	-	3,4	5,7
Кальций (%)	0,6	0,03	1,15
Фосфор (%)	0,5	0,5	0,98
Калий (%)	0,6	0,81	0,79
Магний (%)	0,04	0,06	0,08
Натрий (%)	0,2	0,18	0,25
Цинк (мг/кг)	75	37,5	71,4
Медь (мг/кг)	5	1,25	2,4
Железо (мг/кг)	80	81,2	288
Витамин А (МЕ/кг)	5 000	-	84 800
Витамин Е (МЕ/кг)	30	-	33
Тиамин (мг/кг)	5	-	5,8
Рибофлавин (мг/кг)	4	-	10,7
Ниацин (мг/кг)	60	-	56,6
Фолиевая кислота (мг/кг)	0,8	-	2,8
Пантотеновая кислота (мг/кг)	5,0	-	54,9
Пиридоксин (мг/кг)	4,0	-	5,2
Витамин В12(мг/кг)	20	-	22,5
Холин (мг/кг)	2 400	-	3 242
Таурин (ppm) консервированный	2 000	-	-
Таурин (ppm)экструдированный	1000	-	-

Таблица 3. Сравнение диетарных белковых потребностей во время поддержки и роста у некоторых млекопитающих.

Классификация	Виды	Рост(%)*	Поддержка (%)* G:M соотношение**
Омниворы ***	Собака	12	4	3
Омниворы ***	крыса	12	4.2	2.9
Карниворы	кошка	24	14	1.7
Карниворы	кошка	29	19	1.5
Карниворы	норка	31	20	1.6
Карниворы	лиса	24	16	1.5

Энергетический метаболизм

Печень большинства животных имеет две активные ферментные системы для преобразования глюкозы до глюкозо-6-фосфата: гексокиназу и глюкокиназу. Это преобразование необходимо перед использованием глюкозы печенью. Глюкокиназная система работает только тогда, когда печень получает большое количество глюкозы из портальной вены. Поскольку естественная диета кошек – прежде всего плоть, а не растительная ткань, она содержит только незначительные количества растворимых углеводов. Поэтому, когда кошки потребляют естественные диеты, портальная система поставляет незначительное количество поглощенной глюкозы в печень. Таким образом, кошки имеют очень низкую активность печеночной глюкокиназы и ограниченную способность усваивать большие количества простых углеводов. Всеядные животные (например, человек, собака и крыса) имеют более высокую активность печеночной глюкокиназы. Котята естественно употребляют растворимые углеводы (то есть, лактозу или сахар молока) перед отъемом от матери; однако, как взрослые они должны основываться прежде всего на глюконеогенез из глюкогенных аминокислот (кетокислот), молочной кислоты и глицерина для поддержания концентрации глюкозы крови. У всеядных животных максимальный глюконеогенез происходит в постабсорбционном периоде, когда прямой вклад диетической глюкозы уже отсутствует. У кошек, максимальный глюконеогенез происходит в абсорбционной стадии непосредственно после приема пищи.

Таблица 4. Сравнение минимальных белковых и аминокислотных потребностей для роста котят и щенков.

Нутриенты	Котята		Щенки
	г /100 ккал	% СВ**	г/100 ккал	% СВ**
Сырой протеин	5.1	24	4.5	21
Незаменимые аминокислоты	1.5	7.0	1.5	7.0
Аминокислоты
Аргинин ***	0.21	1.0	0.16	0.8
Гистидин	0.06	0.3	0.05	0.26
Изолейцин	0.13	0.6	0.12	0.55
Лейцин	0.26	1.2	0.20	96
Лизин	0.17	0.8	0.20	1.0
Метионин (мет + цис)	0.08 (1.6)	0.4 (0.75)	0.09 (0.15)	0.41 (0.72)
Фенилаланин (фе + тир)	0.11 (0.21)	0.5 (1.0)	0.13 (0.26)	0.6 (1.2)
Треонин	0.15	0.7	0.14	0.64
Триптофан	0.03	0.15	0.04	0.19
Валин	0.13	0.6	0.15	0.69
Таурин (экструдированный)	0.02	0.1	-	-
Таурин (связанный)	0.04	0.2	-	-

Протеиновый метаболизм

Метаболизм белка уникален у кошек, и проявляется необычно высокими поддерживающими белковыми потребностями по сравнению с собаками (Таблица 4). Потребность в белке для роста котят только на 50 % больше, чем для щенков, тогда как потребность в белке для поддержки у кошек - вдвое больше, чем у взрослых собак. Более высокая потребность в белке это не только следствие высокой потребности в специфических аминокислотах (Таблица 4); кроме этого, она вызвана высокой активностью печеночных ферментов (то есть, трансаминаз и диаминаз), удаляющих аминогруппы от аминокислот, что приводит к использованию конечных кетокислот для производства энергии или глюкозы, как обсуждалось выше. В отличие от всеядных (например, собак) и травоядных, кошки не могут снизить активность этих ферментов, когда потребляемые пищевые продукты содержат малое количество белка.

Строгая приверженность кошки к плотоядной диете, вероятно, стала результатом недостатка эволюционного давления, чтобы приспособиться к низко белковым диетам. В результате, системы печеночных ферментов постоянно активны; поэтому, определенное количество диетарного белка – всегда катаболизируется для получения энергии. Глюконеогенетические ферменты печени кошек являются непрерывно активными, в отличие от большинства других разновидностей, включая собак. Кроме того, дополнительный путь печеночного глюконеогенеза, обычный у плотоядных животных, является активным и у кошек. Этот путь использует серин, как предшественник глюкозы. Серин – заменимая аминокислота, в больших количествах найденная в мышцах, молоке и яйце. Кошки также имеют специальную потребность в четырех аминокислотах: аргинине, таурине, метионине и цистине.

Недостаток аргинина у кошек вызывает один из самых драматических исходов любого из питательных дефицитов. Скармливание продуктов, лишенных аргинина, может закончиться гипераммонемией (отравлением аммиаком) меньше чем за час. Пораженные кошки проявляют серьезные признаки аммиачной токсичности, и могут погибнуть в течение 2-5 часов. Как упомянуто выше, кошки не могут синтезировать достаточно орнитина или цитрулина для преобразования его до аргинина, который необходим в цикле мочевины. После того, как кошка съест недостаточную по аргинину пищу, очень активные ферменты, катаболизирующие белок в печени, производят аммиак. Без аргинина цикл мочевины не может преобразовать аммиак в мочевину, и как следствие, проявляется токсичность аммиака. Поскольку естественная диета кошек состоит из животных тканей с высоким содержанием белка (включая аргинин), кошки, очевидно, потеряли гибкость в метаболизме белка, замеченном у других разновидностей (например, собак), которые едят пищевые продукты с различными уровнями белка. Однако, дефицит аргинина редок и, по сообщениям, происходил только у тех кошек, кого кормили экспериментальными продуктами, специально созданными, чтобы быть недостаточными по содержанию аргинина или некоторыми энтеральными продуктами на основе казеина.

Таурин

Таурин – серосодержащая кислота с 13 аминогруппами, ей изобилуют естественные продукты кошек. У кошек диетарный таурин является важным, поэтому его недостаток приводит к проявлению клинической болезни дефицита. Много видов могут использовать глицин или таурин при конъюгации желчных кислот в желчные соли прежде, чем они секретируются в желчь. Кошки могут конъюгировать желчные кислоты только с таурином. Потеря таурина с желчью вместе с низкой интенсивностью тауринового синтеза приводит к обязательной тауриновой потребности кошек. 

МЕТИОНИН И ЦИСТИН

Серосодержащие аминокислоты метионин и цистин необходимы в более высоких количествах для кошек, чем для большинства других разновидностей, особенно во время роста. Метионин и цистин рассматривают вместе, потому что цистин у кошек может заменить до половины потребностей метионина. Хотя эти аминокислоты присутствуют в высоких количествах в животной ткани, метионин имеет тенденцию быть первой аминокислотой, ограниченной во многих ингредиентах пищи. Пищевые дефициты возможны особенно у кошек, которых кормят вегетарианской пищей. Клинические признаки дефицита метионина включают плохой рост и крустозный дерматит в области кожно-слизистой каймы рта и носа. Приблизительно 19% пищи должно состоять из животного белка для выполнения потребности метионина у котят. Пищевые продукты с высоким содержанием растительного белка требуют дополнительного введения метионина, который может быть добавлен как DL-метионин (кристаллическая форма аминокислоты).

Имеются многочисленные, но недоказанные объяснения высокого метиониновой и цистиновой потребности кошек. Метиониновые нужды могут быть увеличены из-за увеличенного S-аденозил-метиониновой потребности, цистеинового синтеза, тауринового синтеза или из-за высокой степени катаболизма метионина. Дополнительный цистин может быть необходим для формирования шерсти и аминокислоты фелинина. Экскреция фелинина в норме составляет 95 мг/кг в день, что было зарегистрировано у интактных котов, и может значительно увеличить ежедневную потребность в серосодержащей аминокислоте. 

ФЕЛИНИН

Фелинин – это серосодержащая аминокислота с разветвленной цепью, синтезируемая из цистина. Фелининовые уровни являются высокими в моче взрослых котов, меньше у кошек и котят. Метаболизм и функция фелинина в значительной степени неизвестны, но возможно, аминокислота используется для территориальной маркировки. Фелинин – экскретируется с мочой и может составлять до 20% потребности в серосодержащей аминокислоте – цистине.

Жировой обмен

Кошки имеют способность к перевариванию и использованию высоких уровней диетарного жира (как он представлен в животных тканях). Кошки имеют специальную потребность в арахидоновой кислоте (20:4n6), потому что они не могут синтезировать её из линолевой кислоты (18:2n6), на что способны собаки. Основанием для этого требования является низкая активность печеночной дельта-6 десатуразы у кошек. Активность дельта-6 десатуразы– ограничивающий фактор в конвертировании линолевой кислоты в гамма-линоленовую кислоту, которая в последствии удлиняется и десатурируется до формы арахидоновой кислоты. Арахидоновая кислота широко распространена в тканях животных, особенно в органах и нервных тканях. Таким образом, диетарная потребность в арахидоновой кислоте имеет небольшое значение, если кошки потребляют животные ткани. С другой стороны, растения не содержат арахидоновую кислоту. Поэтому, пищевые продукты, составленные с преобладанием компонентов на основе растений, не могут выполнить потребности кошек в арахидоновой кислоте. Домашние кошки – не единственные плотоядные животные, которые испытывают недостаток в способности конвертировать линолевую кислоту к арахидоновой. Африканские львы, белокорый палтус (хищная рыба) и даже москиты имеют ту же самую неспособность синтезировать арахидоновую кислоту. Эта метаболическая особенность, кажется, коррелированна со строгим плотоядным поведением некоторых разновидностей, независимо от их положения на филогенетическом дереве.

Витаминный обмен

Витаминные потребности кошек отличаются от таковых у собак несколькими пунктами. Кошки не конвертируют достаточные количества триптофана к ниацину. Хотя, кошки имеют все ферменты, необходимые для ниацинового синтеза, высокая активность фермента пиколиновой карбоксилазы в катаболическом пути препятствует синтезу ниацина. В результате, ниациновая потребность кошек в четыре раза выше, чем для собак. Ткани животного содержат высокие уровни ниацина.

«Протезная» группа всех ферментов – трансаминаз – пиридоксин (витамин B6). Как обсуждалось, плотоядные (например, кошки) получают значительную энергию из диетарного белка. Кошки имеют высокую активность трансаминаз. Поэтому, логично ожидать, что их кругооборот пиридоксина и потребность в нем будут выше, чем у всеядных существ. Потребность в пиридоксине кошек приблизительно в четыре раза выше, чем у собак.

Витамин А в природе встречается только в тканях животного. Витаминные предшественники (например, бета – каротин) синтезируется растениями. Всеядные и травоядные животные могут конвертировать бета-каротин в витамин A, что не способны делать кошки, потому что они испытывают недостаток в кишечной диоксигеназе, которая преобразует бета-каротин до ретинола. Кроме того, кошки имеют недостаточно 7-дегидрохолестерола в коже, чтобы покрыть метаболическую потребность в фотосинтезе витамина- D; поэтому, они требуют наличия диетарного источника витамина D. Витамин D относительно достаточен в печени животных; поэтому, потребность в кожном производстве минимальна, и 7-дегидрохолестерол быстро усваивается дополнительными путями. Витамин D довольно широко распространен в животных жирах, и первичный дефицит витамина D был отмечен только у кошек, которым скармливали экспериментальные диеты.

Это отношение представляет приблизительно 0,5 мл воды/килокалорию метаболизируемой энергии (МЕ). Практические рекомендации для водного обеспечения является несколько выше – 1 мл воды /килокалории МЕ.